Formación del hueso

Este proceso de osificación implica la formación directa de hueso sin una plantilla cartilaginosa calcificada. Es el proceso de formación propio de los huesos planos de la bóveda del cráneo y también en el engrosamiento de los huesos largos.

La osificación intramembranosa se produce en el mesénquima (tejido conjuntivo embrionario, con función de sostén que llena el espacio entre células y órganos) o, en etapas más avanzadas del desarrollo, en el periostio (tejido conjuntivo que rodea los huesos que se diferencia a partir del mesénquima).

El proceso de osificación intramembranosa tiene lugar en los siguientes pasos:

1. Vascularización del mesénquima: En una primera etapa, se observa un incremento de la vascularización de este tejido; debido a la diferenciación de algunas células del mesénquima, en células de los vasos sanguíneos.
2. Proliferación de los osteoblastos: A continuación, otras de las células del mesénquima se convierten en osteoblastos. Los osteoblastos son las células propias del tejido óseo, que se encargan de producir una matriz extracelular compuesta por colágeno y proteoglicanos.
3. Osificación: Una vez constituida esta matriz extracelular, los osteoblastos captan el calcio del torrente sanguíneo de la madre y lo depositan en la matriz extracelular en forma de cristales de carbonato de calcio (hidroxiapatita). La hidroxiapatita endurece la matriz extracelular formando el tejido óseo. Cuando esto sucede, el osteoblasto cesa su actividad y se convierte en osteocito. Los osteocitos son las células del tejido óseo encargadas de proporcionar a la matriz los nutrientes necesarios.

Se trata del mecanismo de osificación más extendido, que se da en los huesos largos y cortos. Este proceso de osificación se produce en el seno de estructuras cartilaginosas que constituyen la plantilla o molde cartilaginoso del esqueleto.

Este molde, está formado por tejido cartilaginoso hialino (tejido conjuntivo duro) y mesénquima. Este percusor del esqueleto óseo ya presenta su forma característica a partir de las seis semanas del desarrollo embrionario. El esbozo o molde cartilaginoso, está formado por osteocitos y una matriz extracelular gelatinosa formada por proteoglicanos, glicoproteínas, fibras de colágeno y agua.

Este proceso consta de los siguientes pasos:

1. Proliferación de condrocitos y formación del collar óseo

• Alrededor de la séptima semana de desarrollo embrionario, se produce la multiplicación de los condrocitos en el molde cartilaginoso que dará lugar al hueso.
• Los condrocitos son células propias del tejido cartilaginoso que se originan a partir de la diferenciación de los condroblastos, que son células del mesénquima.
• En un determinado momento, los condrocitos de la parte central dejan de dividirse y se crea un collar óseo que es generado por los osteoblastos de la superficie del cartílago. Este anillo sirve de soporte del hueso en formación.

2. Hipertrofia de los condrocitos

Una vez formado el collar óseo, los condrocitos que han quedado encerrados en su interior aumentan mucho su volumen. Esto es debido al incremento de la cantidad de orgánulos implicados en la síntesis, distribución y secreción de biomoléculas (retículo endoplasmático, complejo de Golgi y vesículas de secreción).
En esta etapa los condrocitos sintetizan y segregan grandes cantidades de colágeno y fibras elásticas. Los condrocitos se presentan en pequeños grupos y están rodeados de una fina capa de matriz extracelular distinta que la matriz del cartílago. El conjunto de esta matriz y el grupo de condrocitos se denomina condrón o condroma.

3. Mineralización de la matriz extracelular

Los condrocitos segregan grandes cantidades de calcio que se depositan en la matriz extracelular en forma de cristales de fosfato de calcio.

4. Apoptosis

La calcificación de la matriz, provoca la muerte de los condrocitos (apoptosis o muerte programada), que quedan aislados y dejan de recibir nutrientes.

5. Invasión vascular

A partir de la octava semana, los capilares sanguíneos invaden la matriz calcificada y las células osteogénicas (células indiferenciadas que darán lugar a distintos tipos de células) ocupan el lugar de dejado por los osteocito.

6. Osificación

Las células osteogénicas se diferencian dando lugar a los osteoblastos, encargados de generar la matriz ósea. Los osteoblastos producen la matriz ósea a partir del cartílago previamente calcificado. Como resultado del proceso, aparecen las primeras trabéculas óseas (pequeños tabiques que forman una red con grandes espacios vacíos en su interior), que tienen un eje central formado por cartílago. Creándose el tejido esponjoso primario o fibrilar. Este tejido esponjoso es un tejido inmaduro y poco organizado en el que las fibras de colágeno no presentan una distribución en láminas, sino que se presentan de forma entrecruzada.

7. Remodelación a hueso laminar

• Al mismo tiempo que continúa la deposición de calcio en forma de hidroxiapatita, los condroclastos (células encargadas de la destrucción del cartílago) retiran el cartílago calcificado de la matriz, de forma acompasada a la formación del hueso.
• En este proceso de maduración del hueso se pueden formar dos tipos de tejido óseo que se caracterizan por su estructura en láminas concéntricas. Según sus características se diferencia:
• El tejido laminar esponjoso o secundario que presenta una organización definida en capas concéntricas formadas por trabéculas.

El tejido cortical o compacto que ocupa la parte más periférica formada en este caso por láminas planas concéntricas alrededor de un canal (canal de Harvers) por donde transcurren vasos sanguíneos y nervios.

Para terminar esta lección sobre la formación del hueso, vamos a hablar sobre el proceso de osificación endocondral que se produce, en primer lugar, en el centro primario de osificación, en la parte media del hueso (diáfisis) y, más adelante se generan centros secundarios de osificación en los extremos de este (epífisis).

Centro primario de osificación

A partir de la séptima semana del desarrollo embrionario, se inicia la osificación de los huesos largos desde el centro primario de osificación, que se sitúa en la diáfisis (parte intermedia del hueso).

Conforme pasa el tiempo, los osteoblastos migran hacia los extremos del hueso (epífisis) creando el cartílago de crecimiento, lo que produce el crecimiento longitudinal del hueso.

Además se produce un ligero incremento del grosor del hueso (diámetro), debido a la formación de tejido por parte del periostio que genera hueso por osificación intramembranosa desde el exterior hacia el interior del hueso

Centros secundarios de osificación

En el momento del nacimiento, todas las diáfisis están osificadas mientras que las epífisis son cartilaginosas.

La osificación en los centros secundarios se produce después del nacimiento. La formación de los centros de osificación secundarios se produce en los últimos estadios del desarrollo embrionario en las epífisis del hueso. Los centros secundarios de osificación reciben el nombre de placas de crecimiento o epifisarias.

Estos centros de osificación crecen desde el interior hacia la periferia del hueso. En las placas de crecimiento se produce la formación de hueso esponjoso (formado por trabéculas) que carece de periostio (membrana densa y fina que cubre los huesos y contiene los nervios y los vasos sanguíneos que nutren el hueso).

Fuente imagen: CK12

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